Секс, пол и митохондрии

У птиц Y хромосому имеют как раз самки, а у землеройки и таракана ее вообще нет, просто у самца всего одна половая хромосома, а у самки две. У крокодила все зависит от температуры инкубации яиц. В общем, все это условности. Что серьезно, - так это митохондрии (ну, и хлоропласты, если вы растения).

В подавляющем большинстве случаев только один пол передает митохондрии будущему потомству, - женский пол. Как бы мы не стремились к равноправию, эволюция давно и прочно заложила основы асимметричность вклада в размножение. Женская особь вкладывает в размножение всегда больше ресурсов. И это не об уроках с детьми и стирке, а о передаче митохондрий с женской половой клеткой. Мы видим это и у простейших, и у сложных животных, и у растений, у которых яйцеклетка неподвижная и крупная, а сперматозоиды маленькие и шустрые. Примитивные водоросли и грибы, гаметы которых неотличимы, уже демонстрируют тенденцию преобладания 2х полов, образующих внешне неотличимые гаметы, но как только происходит их слияние, хлоропласты и митохондрии одной особи дегенерируют, а второй, - остаются жить. Иногда уничтожаются не сами органеллы, а только их ДНК, после мирного и равноправного, на первый взгляд, их слияния, как, например, у водоросли Chlamidomonas.

Какие только механизмы не придумала эволюция для удаления ДНК митохондрий (или митохондрий целиком) мужской особи! У оболочников (такие мешки, которые фильтруют воду в море) отцовские митохондрии не попадают в ооцит. У кукурузной головни (серые грибковые пузыри на кукурузе), есть гены, удаляющие мтДНК партнера по спариванию после слияния. У некоторых видов мужские особи пошли еще дальше, и в процессе образования сперматозоидов сами удаляют свои митохондрии (у дрозофилы (у которой аж 3 последовательных механизма!) (рис.1), у мыши, у рыбок.



Рис.1Устранение отцовской мтДНК у дрозофилы задействует, по меньшей мере, 3 механизма. 1. Частицы мтДНК удаляются из формирующихся сперматозонидов. МтДНК полимераза (какая ирония!) участвует в этом. 2. Оставшиеся фрагменты мтДНК попросту «выбрасываются» в серую выпуклость, при помощи актина. 3. После оплодотворения если что осталось деградируется при помощи митофагии
(ref).   

У нас, прочих приматов и коров митохондрии в сперматозоидах несут специальное «смертельное клеймо», - убиквитиновую метку, которая опознается и позволяет их уничтожить после слияния с яйцеклеткой. ). Хотя, казалось бы, яйцеклетка может просто «задавить» папины митохондрии численностью, - она содержит около 100 000 митохондрий, а сперматозоид – меньше 100.

Такое разнообразие способов говорит о том, что материнское наследование в ходе эволюции терялось, но неизменно вновь приобреталось. Почему и зачем? Иногда, впрочем, эти механизмы нарушаются, и в ооците тогда сосуществуют и женские и мужские митохондрии (ref ). А среди эукариот самый высокий уровень гетероплазмии имеют покрытосеменные растения и, как ни странно, удивительные летучие мыши.

Более того, само возникновение полового процесса тоже связано с митохондриями. Наличие секса было приложением к контракту симбиоза, заключенного нашими далекими предками (всегда читайте приложения к договорам, именно там находится самое интересное).

Половой процесс в той форме, которую мы знаем (со слиянием клеток, ядер клеток и рекомбинацией, а не то, о чем можно сперва подумать), - уникальная и характерная черта эукариот, возникшая при переходе от про- к эукариотам.

Насколько удобнее было бы клонировать себя! Да-да, мы со школы помним, что это все необходимо для повышения генетического разнообразия, а скорее – для нейтрализации потенциально опасных аллелей генов, когда «поломанный» ген маскируется своей здоровой копией. Но когда же он возник? Данные говорят, что уже самый далекий предок эукариот имел половое размножение именно в таком виде. Не много ли адаптаций сразу? И ядро, и митохондрии, и внутренние мембраны, и половое размножение в одной упаковке?

Кроме того, с задачей повышения генетического разнообразия справляется горизонтальный перенос генов у бактерий. У прокариот есть рекомбинация, но нет слияния клеток. Зачем оно появилось? Да и зачем было нужно формирование именно 2х полов? Слияние 2х клеток можно обеспечить и наличием всего одного пола, более того, это существенно увеличит шансы найти своего идеального партнера (эта вечная проблема 10 девчонок и 9 ребят).

Ученые так долго фокусировались на важности полового процесса для сохранения ядерных генов, что совсем забыли о том, что на время упустили возможную роль митохондрий в этом.

Первые эукариоты не получали такого удовольствия от полового процесса, как высшие млекопитающие, он для них был вопросом выживания. Митохондрии были удобными союзниками, но эгоистичными, обладающим мощным оружием в виде ROS и запуска процесса апоптоза. ROS и сейчас считается важнейшими сигнальными агентами.

Так вот, пока клетка (по всей видимости, это был архей), заполучившая митохондрии, благополучно росла и делилась, ее новые маленькие союзники были вполне довольны, тоже делясь и обеспечивая хозяина энергией. Но, допустим, клетку-хозяина постигла беда в виде мутации (а это бывало и раньше, а с такими «энергичными» союзниками, выделяющими ROS, могло случаться куда чаще). И вот, деление становится невозможным. При этом клетка питается, а АТФ не расходуется (куда ей тратиться, коли клетка не делится). Дыхательная цепь «стопорится» и накапливаются свободные радикалы, которые идут повреждать ДНК и начинают запускать процесс апоптоза.

Мы помним, что повреждения ДНК можно спасти процессом рекомбинации. И правда, у дрожжей повреждение ДНК служит сигналом к рекомбинации, а у вольвокса ROS активирует половые гены. При этом этого эффекта «первобытного полового влечения» можно добиться искусственно нарушив работу дыхательной цепи.

Так что, согласно теории Блэкстоуна, первые этапы апоптоза стимулировали вовсе не смерть, а секс. Если эта теория верна, то первый половой процесс был митохондриальной манипуляцией для спасения инвалидной клетки (ну и себя, в том числе).

Но зачем понадобилось именно слияние клеток? Митохондриальная ДНК весьма чувствительна к повреждениям от тех же радикалов, а «перемешивание» клеток позволяло «разбавить» мутантные митохондрии. Более того, в циклах деления и слияния они также могли избавиться от «груза» мутаций.

Тогда эволюция полового размножения и пола связана с необходимостью устранять мутации митохондрий.


Рис. 2. Популяционный жизненный цикл при бесполом и половом способах размножения. Красные кружки отображают мутантные митохондрии внутри хозяйской клетки, а органеллы без мутаций – белые. Шаги 1-4 (сплошные стрелки) отображают жизненный цикл у клонально размножающихся организмов. Шаги 3а-3с (пунктирные стрелки) происходят, если у клеток есть возможность слияния.

 

Но вернемся к вопросу пола. Одной из первых гиоптез было предположение, что передача митохондрий только одного из родителей снижает вероятность конфликта между цитоплазматическими эгоистичными геномами (теория возможности этого конфликта была заложена еще в 1981 году Ледой Комиди и Джоном Туби). Этот фактор нельзя сбрасыать со счетов, однако, он, видимо, не является ведущим. Различные разработки вспомогательных репродуктивных технологий, а также совершенствование методов секвенирования показало, что гетероплазмия встречается чаще, чем мы думали и, судя по всему, не имеет настолько вредных последствий, чтобы отбор так решительно работал против нее. Кроме того, гетероплазмия встречается почти у каждого человека в различных тканях, а чем старше мы становимся, тем выше ее уровень.

Есть другая теория, что наследование от одного родителя позволяет точнее и быстрее отладить коммуникацию митохондриальных генов и перетасованных заново генов ядра, а если это сделать не удастся, то это приведет к очень ранней гибели будущего эмбриона. Ведь большая часть генов митохондрий давно находится в ядре, поэтому без коммуникации их работа невозможна. Но с другой стороны, наличие 2х геномов митохондрий, вероятно, позволило бы увеличить шансы установление этой коммуникации, хотя и увеличило бы затраченное время.

Что не вызывает сомнений, так это то, что наследование митохондрий от одного из родителей позволяет тщательнее «хранить» и «отбирать» самые лучшие митохондрии для следующих поколений. Тогда эти специализированные клетки могут максимально сосредоточиться на сохранности митохондрий, затратив на это значительные ресурсы, а все остальные заботы (количество, скорость и т.д) делегировать клеткам второго пола.

Это – причина различного образования половых клеток (ну, по крайней мере у двусторонне-симметричных, у губок и кораллов другая история с другими мотивами, которую связывают с другой частотой мт мутаций). Половая линия клеток отделяется очень рано. У женского эмбриона зачаточные ооциты появляются еще на 2-3 неделе развития (а до 2й недели развития эмбрион «выживает» только за счет митохондрий ооцита, они еще не делятся в новом организме). К 5и месяцам развития женский эмбрион содержит около 7 млн ооцитов, затем происходит отбор и к рождению кол-во ооцитов снижается до 2 млн, а к половой зрелости их остается всего 300 тыс., а из них за период жизни овулируют всего около 200. И это очень малое количество ооцитов, при помощи различных, еще не до конца изученных механизмов (немного можно почтитать тут) проводят селекцию самых лучших митохондрий, которые отправятся в будущую жизнь.

Поэтому самки теряют способность к размножению раньше, чем самцы, у которых половые клетки могут образовываться всю жизнь. Клетки половой линии у самки проходят малое число делений, находятся в «спящем» состоянии (в стадии ареста мейоза I, когда нет транскрипционной активности, а митохондрии фактически «спят»), максимально сохраняя целостность митохондрий.

Сперматозоиды образуются постоянно в течение жизни и проходят около 400 делений клеток половой линии к 30 годам, в то время как образование ооцита требует только около 24 делений клетки (Drost and Lee, 1995; Crow, 2000).

Мужские же половые клетки производятся массово, они не ставят своей задачей сохранение сил у митохондрий, наоборот, врубают «печку» на полную, чтобы быстрее добежать-доплыть до своей цели.

Таким образом, жизнь полна загадок и чудес, одним из которых является «отбор» митохондрий ооцитом.

Все эти рассуждения – всего лишь теория, призванная объяснить хитросплетения эволюции и основы нашей жизни.

Литература:
http://discovery.ucl.ac.uk/1542372/
https://www.semanticscholar.org/paper/Inheritance%3A-Male-mtDNA-Just-Can%E2%80%99t-Catch-a-Break-Patel/40ad236d5e825183db81fa714e74ab1211f1c456
https://www.pnas.org/content/115/51/13039
https://www.yakaboo.ua/jenergija-seks-samoubijstvo-mitohondrii-i-smysl-zhizni.html


Поддержка проекта

Если вы верите в силу митохондрий, поддержите проект MitoSpace финансово
или другими возможными способами

Поддержать проект